来源：陈水华 2022-07-19
1871年，达尔文在《人类的由来和性选择》中提出了一个引起争议的观点，达尔文认为动物具有审美偏好，且审美偏好驱动了美的演化。其时，达尔文并不清楚具体的演化机制。第一个提出性状和偏好之间存在协同演化的是英国的费希尔（Ronald Fisher）。费希尔是一个天才的数学家和遗传学家，他用数学演示了性状和偏好协同演化的遗传机制。费希尔提出了一个两阶段的演化模式：第一阶段，是偏好的起源，在于特征能如实准确地反映健康状况、活力水平和生存能力。在第二阶段，在择偶偏好出现之后，审美偏好可能摆脱自然选择，成为独立的进化力量，使炫耀特征与其最初反映的真实信息分离，甚至出现炫耀特征与个体素质不再关联的现象。费希尔的美与偏好的协同演化模式，又被称为“失控选择模式（runaway process）”[1]。这里的失控，指的是美的特征仅为偏好所驱动，摆脱了自然选择的掌控。当然，费希尔认为美的失控是有限度的，一旦美的特征与真实素质分离，就会成为炫耀者的负担，当负担大到炫耀者无法承当时，自然选择与性选择之间就达成了一种平衡。以现实生活为例，很容易理解这一平衡。我们可以把炫耀特征理解为高级服装，审美偏好理解为爱美之心，或者虚荣心，个体素质理解为经济实力。总体来说，一个人的穿着打扮反映了其经济实力，但具体到每个人，并不总是如此。有些人虚荣心特别强，为了炫耀，甚至入不敷出，砸锅卖铁，忍饥挨饿，也要制备高级服装，把自己打扮得花枝招展。这就是炫耀特征和个体素质的偏离，也就是美的失控。炫耀总是有代价的，不论是孔雀尾巴还是高级时装，都需要能量和金钱维持，还难免招惹嫉妒和被捕猎的风险。终究，实力和虚荣心之间会达成一个平衡，因为一个人终究无法听任虚荣心的支配，长期维持那些自己能力所不能承担的炫耀特征。费希尔虽然提出了预测，但并没有给出这一平衡的数学模型。直到30年之后，拉塞尔·兰德（Russell Lande）[2]和马克·柯克帕特里克（Marc Kirkpatrick）[3]独立地用数学证明了这一点。兰德-柯克帕特里克模型告诉我们，今天所看到的所有炫耀特征与其个体素质之间，都处于一种动态平衡状态，包括孔雀尾巴的长度。即便你腰缠万贯，但如果你相貌平平，不修边幅，你可能无法吸引异性传承你的基因。但如果你过分华丽，但终究华而不实，无法生活自理，那也很难成家立业，把基因传给后代。美的失控，虽然是有限度的，但也意味着美可以脱离自然选择的掌控，实现独立演化。费希尔模型和兰德-柯克帕特里克模型毕竟都是数学模型，属于纸上谈兵，那么，在现实世界中是否存在美的失控现象。要验证这一点，需要确认两方面的证据：一是选择方（chooser）出现了随机的审美偏好，二是追求方（courter）的炫耀特征在素质上出现了退化。
南美泡蟾 tungara frogs(图片来自网络)
迈克·里安（Michael Ryan）是德克萨斯大学的动物学家，他在巴拿马研究南美泡蟾（tungara frogs）。他发现这种蛙类能发出两种叫声，一种是单纯的whine，另一种是在whine的叫声中偶尔加入chuck的叫声。虽然加入chuck的叫声，只需多花10%的精力，但却可以提升500%的魅力。那么，雌蛙对chuck叫声的偏好是怎么来的呢？里安认为雌蛙的这个偏好是大脑中预先存在的，属于潜在偏好（hidden preference）。雄蛙迎合雌蛙这一特别的偏好，发展出了chuck的叫声。里安把这一进化机制称为感官开发（sensory exploitation）。为什么雌蛙的大脑中预先存在这一潜在的审美偏好，里安并没有给出具体说明，但认为某一审美偏好的出现，存在一定的随机性[4]。可能仅仅因为爱屋及乌，而喜欢上对方身上的某一特征。以孔雀鱼为例，某一河道的雌孔雀鱼表现出了对雄鱼身上橘黄色的强烈偏爱，仅仅是因为它们经常食用橘黄色的果子[5]。
孔雀鱼（图片来自网络）
其实巴普洛夫的经典条件反射实验就足以说明审美偏好随机性的出现。十九世纪俄国科学家伊万·巴普洛夫（Ivan Pavlov）曾经做过一个著名的实验，他利用狗看到食物或吃东西之前会流口水的现象，在每次喂食前都先发出一些信号（比如摇铃、口哨、使用节拍器、敲击音叉等）。连续了几次之后，他试了一次摇铃但不喂食，发现狗虽然没有东西可吃，却照样流口水。而在此之前，狗对于铃声是不会有反应的。他于是推知，狗经过了连续几次的经验后，将“铃声”视作了“进食”的信号，从而同样引发了流口水现象，这种现象被称为条件反射。在巴普洛夫的实验中，选择何种信号完全是随机的，因此对这些信号产生审美偏好也是一种随机现象。
鸟类学家理查德·普鲁姆提供了一个更加典型的美的随机演化和失控的案例[6]。侏儒鸟是生活在美洲热带森林地区的一类小型鸟类，大约有54种。每一种都有各自独特的羽毛装饰、炫耀行为和声音信号。经过长期的研究，普鲁姆发现，这些侏儒鸟都有在求偶场进行求偶炫耀的行为。这种行为本身说明，它们具有共同的祖先。但不同种类之间，炫耀行为又存在显著的差异，而且有迹可循，呈现出明显的演化谱系。经过分析，普鲁姆认为，54种行为模式体现了54种审美标准。而且这54种审美标准，并不意味着54个生存和素质指标，完全是随机演化的结果。他举其中一种白喉娇鹟的炫耀行为为例。白喉娇鹟演化出了一种奇特的用喙指向对方的姿势，取代了其祖先传下来的用尾巴指向对方的标准炫耀姿势。这种行为的改变，普鲁姆认为完全是随机，其中与任何素质信息无关。因为没有任何证据显示，祖先用尾巴指向对方，是为了展示屁股是否感染了螨虫，而用喙指向对方，是为了展示喉部是否感染了螨虫。
娇鹟是生活在美洲热带森林地区的一类小型鸟类，又称为侏儒鸟（图片来自网络）
随着研究的深入，普鲁姆甚至发现，审美的创新和炫耀特征的演化，不仅不伴随着素质的提高，甚至可能导致素质的退化。侏儒鸟中，有一种叫梅花翅娇鹟的，在求偶炫耀时，翅膀在背部上方摩擦振动，会发出一连串浮夸的“噼啪”声[7]。通过解剖发现，为了这一炫耀特征，梅花翅娇鹟付出了昂贵的生存代价[8]：为了用翼羽发声，雄性梅花翅娇鹟已经彻底改变了翅膀的结构特征，它们的尺骨不仅变得膨大，而且是实心的，骨骼中钙的成分比其他侏儒鸟多出两到三倍。这种更宽更实心的尺骨，一方面为羽毛根部提供了更加坚固和稳定的锚定效果，同时也增强了飞羽间的共鸣和耦合。我们都知道，骨骼中空是鸟类适应飞翔的演化特征，为了飞行，鸟类的骨骼必须尽可能轻。实心和膨大的骨骼，势必给其生存带来不利，属于素质退化特征。雄性梅花翅娇鹟的翅膀具有两种功能：飞行和发声。为了发声，雄性梅花翅娇鹟牺牲了飞行的功能，包括飞行能力、机动性和能量效率等。不仅如此，由于遗传效应，梅花翅娇鹟的翼骨畸变波及到了雌鸟，造成了整个种群素质的衰退。普鲁姆提出，梅花翅娇鹟的情况绝非个例，系统检视的话，会发现，美的演化导致素质衰退的现象非常普遍。
西门庆与潘金莲（图片来自网络）
审美演化导致梅花翅娇鹟的翼骨畸变的现象，不免使人想起我国古代流行的三寸金莲。据说自宋代起，小脚就成了一个美女的必备条件之一，并且形成了一套研究小脚和鞋的特殊学问。小脚被看作是女人最隐秘的身体部分，代表了女性的魅力。在谈婚论嫁时，未缠足的女子甚至成了没有男人愿意娶的“困难户”。元之后，小脚审美和缠足之风越演越烈，到明代进入鼎盛时期，出现了“三寸金莲”之说。清人方绚在《香莲品藻》中，对三寸金莲做过详细的分析，认为女人小脚有五式，即“莲瓣”、“新月”、“和弓”、“竹荫”和“菱角”。极品的三寸金莲有三个指标，即肥、软和秀。细分起来，更是不厌其烦，一一分类罗列。可见当时整个社会的男人群体恋足成风。由于缠足给女性带来了极大的身心痛苦，民国之后，缠足之风逐渐废止。我小时候还常在乡间看见扭来扭去走动的老太太。对于小脚，我们并没有切身的感受，直到有一天，我在自然博物馆中，看到了缠足的标本，其畸形扭曲的程度，令人触目惊心。幸好缠足不能遗传，否则难免导致中国人族群身体素质的衰退。
[1] Fisher, R.A. (1930) The Genetical Theory of Natural Selection . Oxford, Clarendon Press.
[2] Lande, R. (1980) Sexual Dimorphism, Sexual Selection, and Adaptation in Polygenic Characters. Evolution 34 (2): 292-305.
[3] Kirkpatrick, M. (1982) Sexual Selection and the Evolution of Female Choice. Evolution，82: 1- 12.
[4] Ryan, M. J. (2018) A Taste for the Beautiful: The Evolution of Attraction. Princeton Univ.Press.
[5] Rodd, F. H.,Hughes, K. A., Grether, G. F, and Baril, C. T. (2002) A possible non-sexualorigin of mate preference: Are male guppies mimicking fruit? Proceedings ofthe Royal Society of London B: Biological Sciences 269: 475-81.
[6] Prum R.(2017) The Evolution of Beauty: How Darwin's Forgotten Theory of Mate Choice Shapes the Animal World and Us. New York, Doubleday.
[7]Bostwick, K.S.& Prum R. O. (2005) Courting bird sings with stridulating wing feathers. Science，309.
[8]Bostwick, K.S. &Prum R. O. (2003) High-speed video analysis of wing-snapping in two manakin clades (Pipridae: Aves). Journal of Experimental Biology, 206:3693-3706.